一
按照日历的排班表，这个物种叫本来叫“北京雨燕”。这种在整个亚欧大陆温带地区都不太罕见的鸟非常幸运的从分类学祖师爷瑞典人卡尔·冯·林奈（Karl von Linnaeus）那里获得了自己的学名：
Apus apus。1758年，成为林奈双名法之蓝本的《自然系统》一书，记录了普通楼燕的名字。
普通楼燕有两个亚种。其中林奈描述的现被称为欧洲亚种
A. apus apus。而另一个亚种则牵扯到另一个和中国渊源深厚的英国博物学家Robert Swinhoe（常译为郇和）。我们对这个帝国主义侵略者兼优秀的博物学家怀着复杂的感情，但必须承认在中国（“现代”）鸟类学研究的历史上，他扮演了极为重要的角色。普通楼燕北京亚种
A. apus pekinensis 就是他在1870年发表的，其模式标本采集于北京。
普通楼燕和我国常见的白腰雨燕
A. pacificus 同属雨燕属，该属和因为燕窝而遭受厄运的金丝燕同属雨燕科（Apodidae）。在上级的分类单位有些小的争议，有雨燕目（Apodiformes）和夜鹰目（Caprimulgiformes）两种观点。2014年年底，
Science 上发表了划时代的基于全基因组分析的鸟类演化树工作（E. D. Jarvis, et al.
Science 346.6215: 1320.），他们对北美的雨燕科动物烟囱（褐）雨燕
Chaetura pelagica 的测序结果表明，雨燕科在演化上的近亲实际上是
蜂鸟，而夜鹰和它们二者具有共同的祖先，与其同被归为夜鹰目。
图1：普通楼燕的相关类群。图中没有展示全部物种和分类阶元，各分支未必单系，仅作说明使用。
普通楼燕是一种擅长飞行的鸟，一般是在空中观察到，因而难以分辨它的细节。当看到一群翼展修长的鸟以优雅的姿态疾速飞过，配合很容易分辨的高频叫声，就能准确无误的识别出这种城市中并不罕见的夏候鸟。一般观察飞行的普通楼燕也就只能看出一个剪影来，再仔细分辨一下可以看到分叉的尾羽——这大概是它名字里面带有“燕”的原因之一。据说北京风筝的最经典形状——沙燕儿，就是取自普通楼燕的形状，从剪影看来还真颇有几分相似。
图2：普通楼燕的剪影。根据CC BY-SA-2.0 修改自Wikimedia，原始文件来自Flickr ，本图像以相同证书共享。
关于普通楼燕不得不指出的是，它们的有特殊的爪，为了适应攀缘而特化成四趾全向前的前趾足形式。一般认为正是这种足型导致了雨燕无法直接从地面起飞，而只有攀附在垂直的壁面上才能正常飞行。普通楼燕和白腰雨燕的鉴别方法，一方面是白腰雨燕的体型要大一些，另一方面是白腰雨燕常能在腰间看到白斑，而普通楼燕一般只有头部是白色的。
二
普通楼燕是擅长飞行的鸟类。它们飞行姿态优雅，飞行速度极快，但是最令人印象深刻的是他们的长距离迁徙。
在北京，每年这个季节普通楼燕突然开始出现，继而很快成为一种常见的物种。到了盛夏时节，这种鸟却突然从北京的天空中消失，直到来年春天再次出现。这段时间北京的普通楼燕去了哪里？
我前不久在美国亚特兰大市Emory大学图书馆里找到了一本1933年前后该校学生做的候鸟记录，其中详细记载了约150种候鸟在Emory附近春秋两季的最早和最晚的记录日期。这本由三位后来均成为科学家的本科生和一位当地的观鸟老手共同编写的名录中并没有普通楼燕的记录，但如果这样的名录能覆盖全球，我们的问题就能以在一定程度上得到解答。这愿望自然是不现实的，但好在我们有数据库的帮助。
eBird是奥杜邦协会和康奈尔大学共同建立的观鸟记录数据库，任何人都可以建立账号上传他们在全球范围内的观鸟记录。这些记录将会经过计算机和专家的审核并存储在服务器中，任何人都可以获取这些信息。有人告诉我eBird上目前的数据量大约是2.5亿条。有这些“大数据”的支持，我们就可以在全球范围内搜索普通楼燕了。
我首先把eBird数据库中跨度八十多年的观鸟数据中，所有出现过普通楼燕记录的地点绘制在地图上。这个样子基本和鸟类学家绘制的普通楼燕分布范围图一致——实际上从Wiki上找到的这张图问题也很多，但大体上是差不多的。eBird的最大弱点是，那些观鸟活动开展多的地方，比如欧洲，会有很密集的记录。但国内，特别是中西部地区，以及俄罗斯远东地区、印度北部、撒哈拉地区等人口稀少、观鸟活动开展不多的地方，数据就非常少了，甚至还有大片的区域完全没有提交过观鸟记录。
图3：eBird上的普通楼燕分布范围与维基百科上分布范围的比较
下一步就要像Emory的观鸟少年一样，对数据做时间尺度的分析。我首先按季节把记录分成了四组，用不同的颜色绘制出来。
图4：不同季节普通楼燕的分布
这张图像显示，在北京的春夏季节，普通楼燕会出现在欧洲、中东一直到中国的华北地区。而北京的秋冬季节，普通楼燕会向非洲大陆迁徙。至此我们发现，普通楼燕的越冬地，可能在南半球。但我们还不确定它们迁徙的具体过程。为了详细了解这一过程，我们可以把时间的分辨率调高。于是我制作了这张按月分布的动图。
图5：不同月份普通楼燕的分布
这张图显示，在二三月间，普通楼燕会出现在地中海沿岸、中东地区以至于南欧。到了四月，中国和除了北欧以外的欧洲大部就都出现了普通楼燕的身影。五月到七月之间，普通楼燕的活动范围遍及整个欧洲和东北亚、中亚地区，同时撒哈拉以南的非洲几乎没有记录。八月间，亚洲和欧洲普通楼燕的记录变得稀少，东非重又出现了普通楼燕记录。九月，中亚和东亚已经没有记录了。十月开始到一月，记录又多出现在撒哈拉以南的非洲地区，特别是观鸟记录比较丰富的南非。
鸟种记录的变化给了我们普通楼燕迁徙路线的一些线索，但是还有太多问题是我们不清楚的。能否像化学里的单分子研究那样，聚焦单一动物个体的行为，而不是群体的总体行为呢？传统上，我们依靠环志工作来获取这方面的信息。幸运的是，一种新技术的出现可以使我们更高效的追踪一只鸟的飞行轨迹，那就是光学位置传感器。这种传感器最小的不到一克，一般的也只有几克。它可以被固定在鸟类身上，在鸟类飞行过程中探测光照的变化，从而确定日夜长度，进而应用特殊的算法确定所处的经度和纬度。
图6：固定了光学位置传感器的普通楼燕。Terry Townshend拍摄。
这种技术已经率先应用于普通楼燕欧洲亚种的研究当中。今年一篇文章（L.B. Jacobsen, et al.
Animal Biotelemetry 5.1:4）介绍了2010年前后丹麦科学家对于三种鸟类的跟踪数据，其中就包括普通楼燕。本文采用开放获取模式，数据可供下载，于是我摘取了一只典型普通楼燕的迁徙路线绘制出来。另一篇早先的研究（S. Åkesson, et al.
PLoS One 7.7:e41195.）也给出了相似的结果。
图7：文献报道的普通楼燕从欧洲开始的迁徙路线。数据通过CC-BY-4.0 协议获取，原文引用如图所示。
这只普通楼燕进入几内亚湾后有些数据异常，所以我删除了一部分数据。另外在刚果盆地附近过冬时，怀疑是传感器信号不甚稳定，造成纬度偏差较大，因此我删除了2011年2-4月的全部数据。这究竟是探测器失灵，还是普通楼燕的独特迁徙行为，我还不清楚。
从数据中可以看出，2010年7月-10月，这只普通楼燕欧洲亚种沿着非洲西部，跨越几内亚湾达到撒哈拉以南的刚果盆地附近，并在此越冬。来年5月则回到了出发地尼徳兰地区。
到这里，我们还是没有完整的回答一开始提出的问题，那就是北京的普通楼燕到底迁徙去了什么地方？这个问题曾困扰人们多年，直到2015年，北京观鸟会等单位合作进行的“北京雨燕项目”取得初步成果之时，答案才初步揭晓。
一篇在我朋友圈中刷屏的文章介绍了很多相关的信息。这一项目的重要意义不仅在于跨国、跨地区的合作科研，更在于提高当地公众对于鸟类研究的参与度，进而提高公众对本土鸟类的保护意识。
该项目的地点选在了颐和园廓如亭，因为普通楼燕有依恋旧巢址的习性，当年在此地安装探测器的鸟，次年还很有可能回到原地。项目开始的2014年，工作人员在颐和园安装了31个定位器。2015年雨燕回来后，他们回收到了其中13个。
图8：工作人员释放安装定位器的普通楼燕。左图中可以看到普通楼燕背后的传感器，右图中可以看到普通楼燕白色喉部的典型特征。Zhang Weimin拍摄。
这组数据让我们对普通楼燕北京亚种（或者我们更喜欢称其为北京雨燕）的迁徙过程有了更加深刻的认识。初步的数据中，我们可以看到，普通楼燕北京亚种从北京出发后，沿着蒙古高原-天山山脉附近-中亚地区画出一个漂亮的弧线，并从波斯湾附近穿越阿拉伯半岛进入非洲大陆。这时候有的鸟还会在里海附近逗留。在之前关于欧洲亚种的研究中，中东地区的数据很少，结合eBird的迁徙趋势来看这里的普通楼燕很可能是北京亚种为主。经过红海后，这些普通楼燕分成了两拨：一部分在更靠近地中海的撒哈拉沙漠停留，另一部分在撒哈拉沙漠以南的刚果盆地附近停留。
接下来一段时间数据的质量不太好，具体原因我还不清楚。但随后这些普通楼燕的记录就出现在了非洲西海岸和南非高原附近。接下来它们在南非停留了很久，可以想见是在越“冬”。突然又到了迁徙的季节，这群鸟从东非开始沿着相差不多的路径再画了一个大弧线，次第回到了我们熟悉的城市——北京。
图9：北京雨燕项目的初步数据。由 Lyndon Kearsley 提供。
这一数据和eBird观鸟记录的月度变化数据结合起来，就使我们对普通雨燕的迁徙过程有了更深入的认识。这个过程中，我们见证了技术的革命对于鸟类研究的重要促进作用，也看到了公民科学家对于海量科学数据聚沙成塔式的贡献。通过这些工作，我们认识到普通楼燕迁徙过程中一些有趣的事实：
- 欧洲亚种和北京亚种的迁徙轨迹明显不同，但它们的越冬地却都是非洲南部。
- 虽然同一亚种不同个体开始迁徙的时间并不同步，但他们的迁徙路线较为近似。
- 北半球夏季时，同一个体有很大几率在同一地点出现（并被重捕）。
- 向南迁徙的过程一般要比向北迁徙的过程历时更久。
- 普通楼燕在非洲越冬时间比在北半球的时间要长。
- 在所有利用地理位置传感器的研究中，总有一段时间信号出现奇怪的特征，且这种情况发生的位置靠近赤道——这正是非洲观鸟数据十分缺乏的地区。这段时间究竟发生了什么，可能还需要专家的分析或者更详细的研究。
至此，普通楼燕去了哪里似乎已经比较清楚了。但关于这个神奇的物种，还有很多我们不了解的。去年年底刚刚见刊的一篇Current Biology文章（A. Hedenström, et al.
Current Biology 26.22: 3066.），发现普通楼燕在迁徙过程中，个别个体甚至可以10个月不落地！因此我们也不难理解为什么早先的环志工作没能得到清晰的普通楼燕迁徙信息——它们根本就不落地，人类如何回收环志呢？也多亏了公众参与的观鸟数据库与地理位置传感器的研究，才能使我们更深入的认识鸟类迁徙规律。
三
我本科在南开大学能看到大量的普通楼燕。据说南开大学八里台校区附近的复康路立交桥是南开区普通楼燕的大本营，这些鸟类经常结成大群出现在附近的南开大学和水上公园。
在北大，普通楼燕仍然是观鸟记录中非常稳定的一项。根据闻丞等人的《北京大学燕园鸟类组成》（闻丞 等，
北京大学学报（自然科学版），50.3: 416），普通楼燕是燕园鸟类调查中平均遇见率第五高的鸟类，且在4-7月为优势种。夏季在静园以北到红湖一带，每到早晚都会看到大群的雨燕上下翻飞，听到呕哑嘲哳之声此起彼伏。它们以轻快的速度盘旋在天空中，不时钻进燕园古建筑的构件之中。
Bonus
这一段无关普通楼燕，但我在搜集资料过程中看到了eBird所在的康奈尔鸟类学实验室发表的一篇利用eBird数据研究鸟类迁徙的工作非常具有启发性（F. La Sorte, et al.
Proceedings of the Royal Society B 283.1382:10.1098/rspb.2015.2588 ）。他们研究的情况比普通楼燕要简单得多——他们研究的是在美洲大陆进行周期迁徙的鸟类。之所以说这种情况比普通楼燕简单，一方面是因为这里几乎不存在普通楼燕这样空间跨度极大的两支分流的情形，另一方面是因为几乎整个美洲大陆的观鸟数据都足够充分。
他们在自己的网站上展示了118种鸟类迁徙路径的动画。图中每个圆点代表一种鸟类的“分布重心”。更严谨的说，他们把一年当中每日的观鸟记录离散化的表示在GIS网格之中，构成了时间-空间维度的数据集。再用GAMLSS模型对这个数据集进行拟合，得到一条三维空间中的曲线。圆点就是这条曲线在空间坐标上的投影点。利用这样一个聪明的技巧，他们将美洲候鸟的迁徙规律清楚的可视化了出来。
图10：康奈尔鸟类学实验室绘制的美洲鸟类迁徙路径。经作者允许，复制自 All About Birds 网站。
看了这篇工作我的体会是，在数据科学水平突飞猛进的今天，高质量的公众科学数据将会对科学本身的发展带来新的机遇。如果你已经准备好推动人类对自然认知的极限，那么请积极的向公众科学数据库贡献你高质量的观测记录。
